遗传学
学习任务
第一周学习任务
第一周两次课主要学习绪论和遗传的细胞学基础，其中遗传的细胞学基础在慕课里是第3章的内容（遗传的染色体学说）。
教学目标及任务：
1．掌握遗传和变异的基本概念；
2．了解遗传学学科的发展历程；
3．了解遗传学在人类社会生活中的应用；
4．掌握染色体的基本结构和特征；
5．掌握有丝分裂过程中染色体的动态变化过程。
同学们除了学习慕课的视频教学内容之外要认真学习我发给大家的教材内容（图片形式），时间允许的条件下也可以学习其他遗传学的慕课教学视频。
第二周学习任务
1.掌握染色体的结构特征和根据着丝粒位置的染色体分类方式；
2.掌握从DNA到染色体的包装过程；
3.掌握核型的概念；
4.掌握减数分裂、同源染色体的概念；
5.能够区分同源染色体、染色单体、姊妹染色单体；
6.熟悉减数分裂过程中前期1染色体的动态变化过程；
7.掌握联会的概念，理解联会对于配子形成的重要性；
8.掌握高等植物和动物雌雄配子形成、植物的双受精过程及其染色体数目的变化过程。
第三周学习任务
1.掌握孟德尔定律的基本概念和分离比；
2.理解性状、单位性状、相对性状、基因型、表现型、等位基因、真实遗传、复等位基因、外显率、表型模拟（写）的概念；
3.能够看懂杂交图示中的各种符号代表的含义，包括P、F1、F2、F3、X、；
4.理解表现型是环境和基因共同作用的结果，基因作用是内因，环境作用是外因，环境能够影响表现型，但是是在一定范围内的影响，掌握反应规范的概念；
5.理解等位基因的几种互作方式，包括不完全显性、共（并）显性、镶嵌显性、延迟显性、从性显性、致死基因，能够根据其内涵写出其概念；
6.理解非等位基因互作的几种类型及其分离比变化，包括基因互作、互补效应、抑制作用、显性上位、隐性上位、重叠作用、累加作用；这部分内容容易弄混，不建议大家死记硬背，一定是在理解的基础上记忆。首先要明白是非等位基因的作用，即是两个非等位基因相互作用影响的是一个单位性状，导致其表现型及分离比发生了变化。比如互补作用，从字面意思显然是两个同时存在才能有作用，因为要互相补充。比如抑制作用，显然是一个基因的显性基因自己不决定性状，专门抑制另外一个基因的作用。上位的意思可以理解为遮盖，类似等位基因的显性基因遮盖隐性基因的作用，比如显性上位就是一个基因的显性基因就可以遮盖另外一个基因的作用，如果是隐性上位就必须是隐性纯合的时候才能遮盖另外一个基因的作用。
7.掌握一因多效和一因多效的概念，理解一个基因和多个性状有关以及多个基因影响一个性状的现象是普遍存在的；
8.在逻辑关系上要能够理解基因与环境的作用、等位基因之间的互作、非等位基因之间的互作都是孟德尔定律的扩展。孟德尔定律的分离比如一个基因自交的3:1，测交的1:1，两个基因的9:3:3:1及测交的1:1:1:1的分离比实现是有条件的，类似于理想状态下的结果，即（1）不考虑环境的作用；（2）认为等位基因之间是完全显性的关系；（3）不考虑非等位基因之间的相互作用；（4）认为亲本形成的各种类型的配子比例相同，雌雄配子结合机会均等，受精卵发育条件相同。而实际中环境对基因作用的影响是普遍存在的、等位基因和非等位基因之间也普遍存在互作，所以本周主要学习的就是孟德尔定律及其扩展。
9.要明白自由组合定律解决的是两个或两个以上的基因的遗传规律，这些基因都是分布在不同染色体上的。
第三周的任务比较多，尤其是涉及了很多概念的理解，大家一定要先整体理解要学内容的逻辑关系，然后理解这些概念。
第四周学习任务
1.本周两个学时，第一个学时主要学习性别决定与伴性遗传中的第一节内容：生物的性别决定方式。学习性染色体决定性别、基因平衡决定的性别、染色体倍性决定的性别、基因决定的性别和环境决定的性别五种方式的含义及代表性物种。本节内容较为容易理解，其中基因平衡决定的性别和染色体倍性决定的性别方式是大家之前很少听过的，但是这两种性别决定方式的生物都是大家常见的，尤其是果蝇还是生物学研究的模式材料之一。
本章中的伴性遗传和剂量补偿效应的内容我们到下周再学习。
2.需要掌握的概念：性别决定、性染色体、常染色体
3.需要掌握生物性别决定的几种方式及每种方式的代表性物种。
4.本周课时的第二个学时是复习时间，大家要对之前学过的知识进行系统复习，尤其是整体理解之前知识的逻辑关系；其次，要理解在孟德尔遗传定律中“基因”（即孟德尔提出的遗传因子）的概念是一个抽象的符号，只知道其可以决定性状，而对于基因的化学本质、基因在什么位置、基因的结构仍然是未知的。第三，要复习配子形成过程中减数分裂所处的重要位置，尤其是联会的过程和重要意义。正是有了联会才能保证同源染色体在中期1在赤道面的两侧各一条，才能保证后期1分开的时候是一边一条，也就保证了所形成的配子都是相同的一套染色体，保证了精卵结合后物种的染色体数目和形态的稳定；联会过程中同源染色体的非常紧密的侧向连接过程就为非姐妹染色单体的交换提供了可能性，这一过程理解的重要性会在下下周学习连锁交换的内容时候体现出来。
第五周学习任务
1.本周是4个学时，正常学时安排是伴性遗传、人类性别决定及常见性别畸形、剂量补偿和X小体这三节内容用2个学时；后2个学时主要学习连锁互换定律的发现、连锁互换定律的细胞学证据和影响连锁互换的因素。从这两个学时开始就进入遗传学课程最难理解的部分了，大家在学习连锁互换的时候一定要结合减数分裂和配子形成的过程；其次，自由组合中所学的两个及两个以上基因的自由组合规律的前提条件是这些基因必须分别处于不同的染色体上，即自由组合解决了位于不同染色体上的两个及两个以上基因的遗传规律，而连锁互换规律要解决的是同一条染色体上的两个及两个以上基因的遗传规律。同一条染色体上的两个及两个以上基因在遗传的时候更多的时候是连锁的，也会发生少量的交换，这是由于在减数分裂的时候同一条染色体上的基因往往随着这条染色体进入同一个配子，形成两个基因连锁遗传的结果。同时由于联会的时候同源染色体侧向紧密连接，所以非姐妹染色单体就会出现断裂接错的可能性，也就是出现了互换，从而产生交换型的配子。第三，我们知道一条染色体上的基因数目是很多的，比如人的X染色体上就有大约个基因，但是我们不可能同时研究这么多基因之间的连锁互换关系，每次只能考虑两个基因之间的关系，在两个基因之外的区域不管发生多少交换我们都不用考虑。
2.需要掌握的概念
伴性遗传、计量补偿、连锁、完全连锁、不完全连锁、相引相、相斥相
相引相和相斥相其实就是两个连锁基因在双杂合情况下在同源染色体上的排列方式而已，但是大家要注意在不同场合的表示方法可能不同，比如下图中直接画出两条同源染色体来表示相引相还是相斥相，但是在实际出题的时候不可能再画染色体出来，而是用后面两种表示方法。大家可能觉得直接写出基因型都是AaBb，为什么要区分相引相和相斥相的排列方式不同呢？区别就在于产生的配子虽然类型相同，但是亲本型和交换型的配子是不同的，比如相引相产生的配子里面AB和ab是亲本型配子，而Ab和aB是交换型配子，而相斥相恰恰相反。
3.要明白我们之前学习的通过减数分裂过程产生配子都是在正常情况下的结果，有正常就会有异常，减数分裂过程中一条或多条染色体的同源染色体和姐妹染色单体都有可能发生不分离情况，如果发生了不分离就会导致产生的配子的染色体数异常，从而在受精后的受精卵发育的个体也会出现不同程度的异常，最严重的会致死。
4.要掌握不同类型的伴性遗传，包括伴X显性遗传、伴X隐性遗传、Y连锁遗传的系谱和遗传特点，这一部分内容大家在高中也都学过，比较容易掌握。
5.要了解人类几种常见性别畸形，要求记住睾丸退化症和卵巢退化症的染色体组成分别为47，XXY和45，XO，因为有些试题中只告诉你某个个体是某某综合征而不告诉你染色体组成，然后让分析下一代正常或患病的概率。
6.人类性别畸形有睾丸退化症；卵巢退化症；多X综合征；多Y综合征；46，XX女性（也称女性假两性人）；46，XY男性（也称男性假两性人）；嵌合体性别（如某个体体细胞染色体组成为47，XYY/45，XO）这些类型，请大家尝试分析这些性别畸形产生的遗传学原因，如是细胞哪种分裂发生了异常？发生了什么情况的异常？是什么基因发生了异常？等等。
7.理解莱昂假说的内容，尤其是理解“杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)”和“失活是随机的。在同一个体的体细胞中，有些父源X染色体失活，有些为母源失活。”这两句话，要能理解玳瑁猫毛皮黑色棕色斑块相间存在的机制。
8.要求能够说出连锁互换定律的完整内容，即处在同一染色体上的两个或者两个以上的基因在遗传时，联合在一起的频率要大于重新组合的频率。重组型后代的产生是由于在配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。（注意理解这个定律内容中两句话的逻辑关系）
9.切记课前预习和课后复习的重要性。
第六周学习任务
1.本周是2个学时，本周主要学习的内容是交换值及其测定、基因定位和连锁作图两个大问题。在学时安排上这两个问题需要2个半学时，但是考虑到问题的完整性大家把这两个问题学完。这两个问题包括的主要内容有：交换值的概念、重组值及其计算、交换值计算（包括测交法和自交法两种方法）、多线交换和最大交换值、交换值与连锁强度和遗传距离三者之间的关系、基因定位的方法（两点测验和三点测验法）、干涉和并发系数、交换值和重组值的区别。
2.本周的内容难度比较大，但是内容之间的逻辑性很好，理解了前面的内容才能更好理解后面的内容。下面对几个难理解的问题稍微解释一下。
（1）交换值和重组值的概念及计算公式
交换值(cross-overvalue):是指同源染色体非姊妹染色单体上两个基因间发生交换的频率。这个值的计算公式是：交换值=（交换型配子/总配子数）x%
交换值具体能计算吗？显然不能，因为我们根本没办法看见配子里哪些是交换型的，哪些是亲本型的。因此，这个公式显然是理论公式，那我们改如何来获得这个值呢？只能曲线救国，我们可以通过计算测交后自交后代中重组型后代的比例来代替交换值，因为子代的表型我们能观察和统计，然后重组值就可以计算，因此，我们引入重组值的概念和计算公式：
重组值=（重组型子代数/子代总数）x%
我们就用重组值来代替交换值，大家可能会问，那为什么不直接只用重组值就可以，为什么还这么麻烦代替呢？这个问题我们留在基因定位讲完就好理解了。
（2）交换值与连锁强度和遗传距离三者之间的关系
交换值我们可以计算出来（我们是用重组值代替交换值的），由于两个基因距离越远，他们之间发生交换的概率就大，计算出来的交换值就越大，说明他们之间的连锁强度就越小。所以我们就可以根据这个原理对染色体上的基因进行定位（正常情况下染色体上的基因相对位置和距离是不变的）。
（3）双交换的特点
双交换就是在两个基因之间发生了两次交换，一般情况下是三个基因的时候，如按照顺序是ABC三个连锁基因，AB之间和BC之间各发生一次交换，对于AC来说就是发生了双交换，那么发生了双交换的特点是：
a.双交换发生的概率要明显低于单交换，从理论上来讲若两次单交换互不干扰，那么双交换的概率就等于两次单交换概率的乘积。非交换（亲本型）﹥单交换﹥双交换。
b.若3个连锁基因发生双交换，其结果相当于中间基因改变了位置，末端的基因相对位置不变。即：
（3）重组值为什么会低估了交换值呢
我们用重组值代替交换值的时候总数会低估交换值，也就是说低估了实际交换的发生。这是因为当两个基因之间发生奇数次交换的时候才能产生交换型配子，我们才能观察到有重组型后代，当两个基因之间发生偶数次交换的时候产生的配子仍然是亲本型配子，后代中我们观察不到重组型后代，只有亲本型后代，但是实际上是发生了交换，而且发生了2次或2次以上的偶数次交换；其次即使我们看到后代有重组型后代也只反映了一次交换的结果，如果两个基因之间发生3次、5次及以上的奇数次交换，我们是看不到的，只能看到和发生一次交换是一样的结果。因此这些情况都导致我们计算出来的重组值是无法完全反映实际交换的发生，而且是低估了交换发生的次数。只有两个基因距离越近我们计算出来的重组值就越接近实际的交换值。
总之，配子看不见摸不着，只能看到子代的表现型；其次，两个基因之间计算出来的重组值只能反映发生了1次交换，大于1次的都看不见摸不着。
3.需要掌握的名词
交换值重组值
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和距离。
染色体图：又称基因连锁图或者遗传连锁图，是根据基因间的交换值确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单的线性示意图。
图距：两个基因在染色体图上的距离的数量单位。1%的交换值去掉%的数值定义为1个图距单位（mapnuit，mu）。也可以用“厘摩（centimorgan，cM）”来表示图距单位：
1cM=1图距单位=1%交换值去掉%的数值
4.掌握三点测验基因定位的方法。
5.掌握干涉及并发系数计算方法。
第七周学习任务
1.本周是4个学时，本周前2.5个学时主要学习真菌类的连锁与作图。具体内容包括粗糙链孢霉的特点、四分子分析与着丝粒作图、粗糙链孢霉的连锁与作图、人类染色体连锁与作图。从逻辑上来说，本章内容我们主要学习的是真核生物连锁基因的遗传特点及连锁作图。前面两节课我们学习了高等真核生物（二倍体的植物和动物）的连锁与作图，那么真核生物里还有一类低等真核生物，如链孢霉、酵母等，它们的染色体不同于高等真核生物，比如它们是单倍体等。那么这一类真核生物我们如何来进行连锁分析和作图就是这2.5个学时要学习的主要内容。对于链孢霉等真菌类的连锁作图我们是巧妙利用了它们有性生殖过程中产生的分生孢子像豆荚里的豆子一样顺序排列的特点来判断是否在着丝粒和所分析的目的基因之间发生了交换，然后就可以计算着丝粒和目的基因之间的重组值，确定它们的距离。另外，人类是更为特殊的一类生物，虽然是二倍体，但是我们没办法随意按照性状进行组合婚配，其次即使能随意按照性状进行婚配，后代也没办法出生足够数量来进行重组值的计算，那么人类的连锁图早期是如何来做的，本节课后面会简单介绍两种方法，比如外祖父法和克隆板法，虽然目前这两种方法不再用了，但是理解其原理有助于大家遗传学的学习。
本周后1.5个学时开始学习第七章细菌和噬菌体的遗传分析，从逻辑关系上来说，上一章我们学习了真核生物的基因的遗传特点及连锁作图，原核生物的细菌及没有细胞结构的噬菌体遗传物质有什么特点？细菌、噬菌体中的基因是如何进行遗传重组？如何进行基因定位的？。
在这1.5个学时我们主要学习的是第一节细菌的遗传分析。具体内容包括：了解细菌的细胞及遗传物质的特点、大肠杆菌的突变型、大肠杆菌的突变型的筛选、大肠杆菌作为模式材料的特点、细菌的接合和高频重组现象。本章内容的难点在于在真核生物中我们说观察的性状都容易看到或检测到，而细菌后代是以突变型来区别，其次数量是以单克隆数目来计算，这些对于大家没有学习过微生物学和没有见过细菌和噬菌体培养的同学们来说是非常抽象的，所以大家要多看一些资料，深入了解细菌和噬菌体本身的结构特点、培养方法、遗传物种的结构特点等内容，这样才能学好本章内容。
2.具体概念包括：四分子分析、着丝粒作图、接合、F因子
3.要熟悉链孢霉有性生殖过程；
4.理解四分子分析的原理；
5.掌握着丝粒作图的方法；
6.要会分析nic+×+ade杂交产生7种类型后代中每一个基因的分离模式、两个基因之间的关系（即PD、NPD、T三种类型）并会进行连锁作图；
7.熟悉大肠杆菌的突变型类型以及筛选方法；
8.理解接合现象的概念及接合现象产生的原因；
9.掌握F因子的结构及其每部分结构的功能；
10.理解为什么Hfr菌株向受体细胞转移遗传物质的重组率远远高于F+细胞向受体细胞转移遗传物质的重组率。
另外，慕课视频里关于接合现象的链霉素处理的实验课件不够合理，用下面两个图更便于大家理解。
第八周学习任务
1.本周是2个学时，主要学习内容包括细菌遗传重组的特点、中断杂交作图、细菌接合的重组作图、性导、细菌的转化与作图、细菌的转导与作图。
2.从内容的逻辑上来说，接合现象的存在是由于F因子的作用，F因子可以整合在细菌的环状染色体上，也可以游离在环状染色体之外，一个细菌细胞或菌株具有游离的F因子即为F+细胞或菌株，如果不含有F因子即为F-细胞或菌株。如果F因子整合在环状染色体上即为Hfr细胞或菌株。同时，F因子能整合在环状染色体上，也能从其上面脱离，如果脱离的时候顺手牵羊带走了部分环状染色体上的基因，这样脱离的F因子就称为F’因子。建议大家总结F因子存在和变迁的形式和细胞或菌株之间的关系!
3.F因子整合在环状染色体上会形成Hfr细胞或菌株，Hfr是个好东西，因为在向不含有F因子的受体细胞转移的时候会将环状染色体上的基因按照本身排列的顺序转移到受体细胞并发生重组；同时根据两个基因间隔距离越长，转移的时候转移到受体细胞间隔的时间就越长的原理，我们就可以进行中断杂交作图。这种方法又是非常“巧妙”的充分利用了材料本身的特点来进行连锁作图（此处我们应该想起链孢霉那向豆荚一样顺序排列的子囊孢子为我们提供的便利）。
4.细菌遗传重组的特点的理解稍微有点难，其实也就是让大家理解在细菌细胞里一个染色体线性片段和一个环状染色体之间发生交换的特点。这里大家要有一个概念，就是在细菌细胞里线性的染色体片段是没有前途的，即在下一个细胞分裂过程中这种片段就被分解消失了。所以线状染色体和环状染色体之间的交换只有偶数次交换才有意义，因为所有奇数次交换的结果都是形成没有前途的线状染色体，只有偶数次交换才能形成环状染色体和一个线状染色体片段，由于片段消失，最终筛选和观察到的只能是环状染色体上基因决定的性状，没有相反的重组子。即比如我们之前学习的高等真核生物中，如果发生交换产生了AB的重组后代，就必然会产生ab的后代。但是在细菌重组里面如果筛选到AB的后代，就肯定不会有ab的后代，因为发生交换后AB在环状染色体上，而ab在线状染色体上。
5.转化与作图的原理是之前学习三点测验和第4点内容相结合来分析。我们同样要先分析是否连锁，然后两两基因计算重组值，但是不要忘记“没有相反的重组子”的关键点。
6.转导作图是利用噬菌体做为媒介来转移遗传物质的，这点内容大家看课件能够看明白。
7.提醒大家的是不要感觉接合、性导、转化、转导这些概念都是在微生物里学过的就以为和微生物学里是重复的，这是错误的想法。虽然概念名称是一样的，但是遗传学的侧重点是不同的，我们主要是分析在这些过程中遗传物种是如何进行转移和传递的，微生物学侧重的是让大家了解细菌之间会发生这些活动。
8.具体要求掌握的内容：
（1）名词解释
性导、转化、转导、普遍性转导、中断杂交
（2）细菌重组的特点？
（3）如何利用转化原理作图？
（4）普遍性转导的特点
（5）总结F因子的存在形式及变化与不同菌株细胞之间的关系。
9.我把课件也同时发给大家，大家也可以看看我的课件上的内容。
第九周学习任务
1.本周是4个学时，主要学习内容包括噬菌体的重组与作图及数量性状遗传。其中噬菌体的重组与作图用2个学时，数量性状遗传用2个学时。
2.噬菌体的遗传重组从遗传分析的操作性来说更难，因为噬菌体的个体更小，且无法独立生存。作为遗传学材料来说要想进行遗传分析必须有突变体材料，噬菌体的突变体的鉴定要依靠其形成的噬菌斑来进行判断。主要包括快速溶菌突变和宿主范围的突变型。虽然表现型主要是这两种，但是其突变型却有很多种，我们可以用两种不同基因型的噬菌体共同侵染同一细菌细胞来进行遗传重组分析，来计算两个突变位点之间的距离，这主要是因为噬菌体在侵染细胞后具有先复制后重组的特点。利用这一方法，我们可以根据两点测验或三点测验的方法对噬菌体上的具有进行定位。由于噬菌体的筛选是在平板上进行，我们可以在很多噬菌斑中观察到哪怕一个重组型，因此可以计算出非常精细的重组值。又由于噬菌体本身基因组很小，所以根据（图距/染色体总长）X实际基因组大小，可以计算出最小的重组单位为1个碱基对。这就是噬菌体的精细作图。
噬菌体遗传重组分析中一个难点在于对于双重侵染后重组型噬菌斑的数量要乘以2的理解，这是因为双重侵染产生的野生型是发生了交换后的产物，但是其对于的双突变型由于无法筛选而观察不到，但是我们知道理论上的数目是和野生型的噬菌斑数目是相等的，因此要乘以2。
3.两个隐性突变基因在同源染色体上的排列方式有顺式（即突变发生在同一条染色体上）也有反式（即突变发生在不同染色体上）两种方式。根据表型是野生型还是突变型就可以判断出这两个突变是否是同一功能单位的突变，称为顺反测验，也称为互补测验。我们可以举个不太恰当的例子来理解，比如两个完全相同的自行车，但是自行车的前后轮大小是不一样的。如果两个自行车都是前轮坏了，那么我们就没有自行车可用了，如果一辆是前轮坏了，另一辆是后轮坏了，我们就可以通过调换组成一辆仍然可用的自行车来用。
通过顺反测验后我们就可以获得最小的功能单位其实是顺反子，也就是我们现在说说的基因（不同于经典遗传学中的基因）。这一内容加上精细作图的内容就完全颠覆了经典遗传学中基因的概念，在经典遗传学中基因是最小的功能单位，最小的突变单位和最小的交换单位，但是学习到此处，我们就知道最小的功能单位是顺反子（即现在的基因），最小的突变单位是单个核苷酸，最小的交换单位是1个碱基对。
4.数量性状遗传是遗传学的一个分支学科，实际上我们学习的遗传学严格来说应该称为普通遗传学，英文名是GeneralGenetics，大家从“general”这个词就可以理解我们学习的其实是遗传学的入门知识，里面包括了很多分支学科的基本理论，比如包括了细胞遗传学、数量遗传学、分子遗传学、医学遗传学、群体遗传学等，这些分支学科每一个分支都能作为一门课程来学习。所以本周大家学习的数量遗传学其实也是数量遗传学的基础知识，包括数量性状的概念、特点，数量性状的理论假说、杂种优势、自交的遗传学效应等这些基本知识。
之前给大家说过遗传学虽然抽象难懂，但是其实和我们的日常生活密切相关。比如农村的同学知道每年种玉米都需要买新种子，而小麦却可以用去年自家收的小麦去种。这是为什么呢？这要从两种作物本身的生物学特性开始理解，玉米本身属于常异花授粉，每年购买的种子属于杂种一代，杂合度很高，这种杂合度就掩盖了很多隐性有害基因（显性有害基因本身就淘汰很快），自家收的玉米相当于F1代自交后代，会使很多隐性有害基因纯合而导致性状退化（这点类似于人的近亲结婚）。而小麦属于自花授粉，经过数千年的进化，纯合度很高，已经在其基因组中淘汰了很多隐性有害基因，因此往往小麦可以连续做种子使用。
玉米购买的杂种一代是充分利用了异花授粉作物的杂种优势，育种的时候亲本纯合度越高，杂种优势就越强；亲本的互补性越高，杂种优势就越强。
5.本周要求大家掌握噬菌体遗传重组原理和计算方法；
6.数量性状概念、特点、自交的遗传学效应、杂种优势概念及特点、狭义遗传力、广义遗传力的概念。
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